MENÜ

KÖPEKLERDE SINDIRIM FIZYOLOJISI


[10.11.2014]
KÖPEKLERDE SINDIRIM FIZYOLOJISI
Sindirim Fizyolojisi

Bütün hayvanlar canlılık faaliyetlerini sürdürebilmek için besin maddelerine gereksinim duyarlar. Alınan yemlerin hücresel düzeyde kullanılabilmesi için basit bileşenlerine indirgenmesi zorunludur. Besinlerin sindirim kanalında basit bileşenlerine parçalanmasına sindirim denir.

Sindirilmiş ürünlerin kana geçmesi ise emilim olarak tanımlanmaktadır. Sindirim ve emilim faaliyetleri sindirim sistemi tarafından yürütülür.

Ağızda başlayan sindirim faaliyetleri fiziksel, kimyasal ve mikro biyel mekanizmaların ortak katkılarıyla gerçekleşir. Bu aktivite besinlerin parçalanmasını, dokulara emilmesini ve oluşan atıkların dışarı atılmasını kapsamaktadır. Aynı zamanda organizma için zararlı olanların zararsız hale getirilmesi de sindirim süreci içerisinde değerlendirilmektedir.

Sindirim faaliyetlerinin yürütüldüğü vücut bölümleri sindirim kanalı olarak tanımlanmaktadır. Ağız, yutak, yemek borusu, mide, ince bağırsaklar, kalın bağırsaklar ve rektum sindirim kanalının temel unsurlarıdır.

Ayrıca dişler, dil, tükürük bezleri, pankreas ve karaciğer de sindirime yardımcı olan aksesuar organlardır. Sindirim kanalının ana bölümleri ve aksesuar organları hayvanın tükettiği besin maddesine adapte olmuştur. Bu nedenle temel yapılar aynı olmasına rağmen, fonksiyonları ve anatomik özellikleri türler arasında önemli oranda farklılaşmıştır. Mide ve bağırsakları ifade etmek için gastrointestinal kanal terimi kullanılmaktadır.

Sindirim ve emilim olayları beslenmenin temelini oluşturur. Sindirilemeyen ya da emilemeyen yemlerin besleyici değeri yoktur. 2. Sindirim İle İlgili Temel Kavramlar Memeli hayvanlar yem yeme özelliklerine göre et yiyenler (karnivor), ot yiyenler (herbivor) ve hem et, hem de ot yiyenler (omnivor) olarak üç gruba ayrılmaktadırlar. Türler arasında tüketilen besinlere bağlı olarak sindirim sisteminin anatomik yapısı ve fonksiyonlarında önemli farklılıklar oluşmuştur. Mink en basit sindirim sistemine sahip olan memeli hayvanlardan biridir. Tek odacıklı bir mideye ve oldukça kısa bağırsaklara sahiptir. Sekum bulunmamaktadır. Bağırsakların son kısmı başlangıç kısmına göre biraz daha kalınlaşmıştır. Ancak iki bölüm arasında herhangi bir sfinkter ya da bağırsaklarda kese benzeri boğumlara rastlanılmamaktadır. Köpeklerin sindirim kanalı minkde olduğu gibi nispeten basit yapılıdır. Ancak köpeklerde ince ve kalın bağırsaklar arasında ileosekal sfinkter yer almaktadır. Ayrıca küçük bir sekum da bulunmaktadır. Domuzda ise köpekteki gibi küçük bir mide olmasına rağmen ince ve kalın bağırsaklar daha gelişmiş durumdadır. Sekum ve kolonlarındaki boğumlanmalar (haustralar), bağırsak içeriğinin daha uzun süre bekletilerek sindirilmesine yardım eden oluşumlardır. Atlarda ise mide yukarıda anlatılan türlere benzemekle birlikte, bağırsakların oldukça farklılaşmış oldukları görülmektedir. İnce bağırsakları diğer türlere göre çok kısa olmasına rağmen, sekum ve kolonu en gelişmiş hayvanlardır. Tavşanlarda mide küçük olmasına rağmen sekum oldukça büyüktür. Ayrıca sekum ve proksimal kolonun haustralı yapıda olduğu görülmektedir. Ratlarda ise midenin yapısı diğer tek midelilerden farklı olarak kısmen bölümlere ayrılmıştır. Ratlarda sekum gelişmiş olmasına rağmen kolon hem çok büyük değil hem de haustalar oluşmamıştır. Yukarıda belirtilen gruplandırmaya ek olarak, sindirim kanalında oluşan farklılıklar göz önüne alınarak çeşitli sınıflandırmalar da yapılmıştır. Buna göre mideleri tek bölmeden oluşanlar monogastrik (tek odacıklı mideliler), birden fazla bölme bulunanlar poligastrik (çok odacıklı mideliler) olarak isimlendirilmiştir. Ayrıca mide yüzeyindeki salgı bezlerinin dağılımına göre basit ve bileşik mideli olarak gruplandırılmıştır. Mide yüzeyi tamamen salgı bezleriyle kaplı olanlar basit mideliler, midesinin bir kısmında kutan mukoza, geri kalanında salgı bezleri bulunanlar ise bileşik mideliler olarak tanımlanmıştır. Bir başka sınıflandırma şekli de fermentatif sindirimin gerçekleştiği bölüme göre yapılmaktadır. Fermentatif sindirimi asit salgılayan mide bölmesinden önce olanlar pregastrik fermentorlar, sonra olanlar sekum ya da kolon fermentorları olarak isimlendirilmektedir. Yukarıda tarif edilen tanımlara göre kedi, köpek, at, domuz sıçan ve mink gibi hayvanlar monogastrik memelilerdir. Koyun, keçi, inek gibi gerçek ruminantların midesi dört bölümden oluşur. Deve, lama ve alpaka gibi pseudo ruminantlar ise mideleri üç bölümden oluşan poligastrik hayvanlardır. Midelerindeki salgı bezlerinin dağılımı göz önüne alındığında 2.1. Besin İstemi Açlık: Açlık besin için duyulan fizyolojik gereksinimdir. Vücudun bir ya da daha fazla besin maddesinin yetersizliğine karşı gösterdiği organize bir tepkiyi yansıtmaktadır. Besin alamayan bir bireyin midesinde açlık kontraksiyonları olarak tanımlanan ritmik kontraksiyonlar başlar. İnsanlarda bu mide kazınması olarak ifade edilmektedir. Eğer kontraksiyonların şiddeti artarsa açlık krampları olarak isimlendirilen ağrılara dönüşür. Ancak açlık sadece mide ile ilgili bir kavram değildir. Midesi tamamen çıkarılmış bireylerde de bu duygunun oluştuğu kanıtlanmıştır. Açlığın kandaki besin maddelerinin yetersiz düzeye inmesi sonucunda sinir sisteminde oluşan daha karmaşık bir mekanizma olduğu kabul edilmektedir. Hayvanlar belirli süre açlığa dayanabilirler. Dayanma süresi hayvanın vücudundaki yağ depoları ve yaşıyla yakından ilgilidir. Yağlı ve yaşlı hayvanlar genç ve yağsızlara oranla daha dayanıklıdırlar. Su içen köpeklerin 3 aydan fazla dayanabildiği ifade edilmektedir. Küçük memeli hayvanlar ve kanatlılarda bu sürenin 7-10 gün olduğu bildirilmektedir.. Spesifik açlık: Organizmanın ihtiyacı olan protein, karbonhidrat, yağ, mineral maddeler ve vitaminler dengeli bir şekilde alınmaya çalışılır. Bu maddelerden herhangi birinin yokluğunda o maddeye karşı oluşan açlık duyusuna spesifik açlık denilmektedir. Diğer besin maddeleri verilse bile eksik olana karşı büyük bir istek belirmektedir. Besin Alınması: Açlık duyusu hayvanları içgüdüsel olarak yem aramaya yöneltir. Besinin seçiminde görme, koklama ve tatma gibi duysal faktörler önemli yer almaktadır. Ayrıca hayvanın tecrübesi ve fizyolojik durumu da belirleyicidir. Örneğin kuluçkadan yeni çıkmış ve herhangi bir anne desteği söz konusu olmayan civcivlerin gagaları bakıcılar tarafından suya değdirilir. Diğer civcivlerde bunu örnek alırlar. Anneleri yanında olan yada koloni halinde bulunan yavru hayvanlarda görerek besin alımını öğrenirler. Zehirli yemi yedikten sonra ölen fareyi gören diğer farelerin o yemi yemedikleri de iyi bilinen bir olgudur. Doğada serbest yaşayan hayvanların yüzlerce besin maddesi arasından zararsız olanları seçmesinde koklama ve tatma duyularının gelişmiş olması belirleyicidir. Aşağıdaki Tablo pek çok hayvanın tat alma duyusunun insandan daha gelişmiş olabileceğini göstermektedir. Hayvanlar arasındaki sosyal ilişkiler de yem almayı tetiklemektedir. Aslında tok olan hayvanlar aç olanların yanına konulduğunda, onlarla birlikte tekrar yem yedikleri bilinmektedir. İştah : Belirli bir yiyecek yada içeceğe karşı duyulan özel istemi bildiren bir kavramdır. Bundaki önemli nokta iştah duyulan besinin önceden bilinmesi ya da tadılmış olmasıdır. İştah bireye yenilecek besinin niteliğini seçmede yardımcı olur. Açlıktan farklı olarak, tok olunduğunda da herhangi bir yiyeceğe karşı iştah duyulabilir. Tokluk / Doyma : Açlığın karşıtı bir duyudur. Açlığın fizyolojik nedenlerinin ortadan kalkmasıyla oluşur. 2.2. Besin alımının Düzenlenmesi Besin alımı uzun ve kısa süreli mekanizmalarla kontrol edilir. Uzun süreli mekanizmalar vücutta sabit bir miktarda besin depolanmasını sağlar. Kısa süreli düzenlemeler ise her bir öğünde yada pertotta alınacak yem miktarının saptanmasında görevlidir. Besin alımının düzenlenmesinde hipotalamustaki açlık ve tokluk merkezleri etkilidir. Lateral hipotalamustaki açlık merkezi sindirim kanalı başta olmak üzere vücudun çeşitli yerlerinden gelen impulsları değerlendirerek açlık hissinin oluşmasını sağlar. Vücuttaki besin maddeleri yetersiz düzeye indiğinde periferik sinyaller lateral hipotalamustaki açlık merkezine ulaşır açlık merkezi gelen sinyalleri entegre ederek, tokluk merkezini etkileyerek tokluk hissinin ortadan kalkmasını sağlar böylece açlık hissi oluşur. Sonuç olarak hayvan yem almaya yönelir. Bu dönemö haraplandığında açlık hissi oluşmayacağı için besin alınımda azalma olur Bu durum anoreksiya olarak tanımlanmaktadır. Açlık merkezi uyarıldığında polifaji olarak tanımlanan fazla yem yeme tablosu görülür. Hipotalamusun ventromedial çekirdeğinde bulunan tokluk merkezi haraplanırsa tokluk hissi oluşmadığı için obesite görülür. Tokluk merkezi aşırı uyarılırsa yem alımı tamamen durur. Bu olay afaji olarak tanımlanmaktadır. Bu iki merkezin dışında beynin çeşitli bölümlerindeki merkezlerin de dolaylı yollardan besin alımında etkili oldukları bilinmektedir. Yukarıda anlatılan sinirsel düzenlemenin dışında yem alımına etki eden bazı faktörlerin olduğu bildirilmektedir. Bunların başlıcaları aşağıda yer almaktadır. Hücrelerdeki glikoz düzeyi: kan glikoz düzeyi azaldığı zaman açlık hissi oluşarak hayvanın yem alımına yöneldiği bilinmektedir tam tersi glikoz seviyesi yükseldiğinde beyindeki tokluk merkezi uyarılmaktadır Bu mekanizma glikostatik teori olarak isimlendirilmiştir. Vücuttaki yağ düzeyi: Vücuttaki yağ dokusunun miktarı arttıkça yem alımının azaldığı ifade edilmektedir. Beslenmenin uzun süreli kontrolünün dokulardaki yağ depolarıyla ilişkili olduğuna inanılmaktadır. Son yıllarda pek çok araştırmaya konu olan ve yağ dokuda üretilen leptin hormonunun da yem alımında etkili olması bu fikri doğrulamaktadır. Yağ miktarı ile yem arasındaki ilişki lipostatik teori olarak tanımlanmaktadır. Kandaki amino asit düzeyi : kandaki amino asit miktarının azalması yem alımını stimüle ederken azalması tam tersine inhibe etmektedir. Vücut ısısındaki değişimler: Hayvan soğuğa maruz kaldığında yem alımı artarken, sıcakta yem yeme eğilimi azalmaktadır. Hatta merada otlayan hayvanların sıcak saatlerde hiç yem yemedikleri gölgelik bir alanda yatmayı tercih ettikleri bilinmektedir. Bunun hipotalamusdaki ısı merkezi ile yem alımını koordine eden merkezler arasındaki etkileşimin bir sonucu olduğu bildirilmektedir. Gastrointestinal dolgunluk: Özellikle mide ve duodenum duvarı gerildiği zaman ortaya çıkan uyarımlar açlık merkezine etki ederek yem alımı inhibe edilir. Ağız ve yutaktaki reseptörlerin etkisi: Özofagusa fistül yapılan hayvanlarda alınan yemler mideye ulaşmadan dışarı verildiği halde beyindeki merkezlerin uyarılarak yem alımının durdurulduğu kanıtlanmıştır. Bu deney ağız ve yutaktaki çeşitli reseptörlerin buradan geçen yem miktarını ölçebileceği fikrini doğurmuştur. Yem yeme alışkanlıklarının etkisi. : Günün belirli saatlerinde yem yemeye alıştırılmış hayvanlarda öğünlerden biri kaçırıldığında vücudun besin depoları tamamen dolu olsa bile açlık hissi oluşmaktadır. Bu da yem alımını stimüle etmektedir. 2.3 Vücutta sıvı dengesi, su gereksinimi ve susuzluk Su, benzersiz fiziksel ve kimyasal özelliklerinden dolayı, canlılık olaylarının sürdürülmesini sağlayan önemli maddelerden biridir. Vücuttaki su oranının diğer bileşiklerden oldukça yüksek olması da bunun göstergesidir. Bu oran türler arasında farklı olmakla birlikte ortalama % 60 kadardır. Ancak su oranı % 40 civarında yada % 80?in üzerinde olan türler de vardır. Aynı tür içinde ise yeni doğanlar, gençler ve zayıflarda erişkin ve yağlı olanlara göre daha yüksektir. Vücuttaki sıvı dengesi kazanılan ve kaybedilen sıvı miktarlarına göre kurulur. Organizma normal şartlarda idrar, dışkı, deri ve solunumla, laktasyondaki hayvanlar ise bunlara ek olarak sütle birlikte sıvı kaybederler. Buna karşılık; su içme, besinlerle sıvı alınması ve metabolik su üretimi yoluyla kaybedilen sıvı geri alınır. Eğer kaybedilen sıvı kazanılandan daha fazlaysa dehidrasyon oluşur. Organizma sıvı miktarının azalması dolaşım ve böbrek yetmezlikleri, elektrolit dengesinin, metabolik faaliyetlerin ve termoregülasyonun bozulması, sinir yada kas liflerinde uyarım iletiminin aksaması, artması ise dokularda ödem ve ölümle sonuçlanan bozukluklar oluşturur. Vücut sıvılarına ilişkin diğer bir konu da sıvılarının ozmolalitesi, yani sıvılarda çözünen maddelerin konsantrasyonudur. Bilindiği gibi hücre içinde sodyum, hücre dışında ise potasyum iyonları çok miktarda bulunur. Vücut sıvılarının ekstrasellüler ya da intrasellüler bölmelerde dağılımı bu bölmelerde bulunan elektrolitlerin konsantrasyonuyla ilişkilidir. Ekstrasellüler sıvıların ozmolalitesi aynı zamanda intrasellüler sıvı miktarını da etkilemektedir. Ekstrasellüler sıvıların ozmolalitesindeki değişimler intrasellüler sıvı miktarını da, dolayısıyla hücrelerdeki enzim ve substrat konsantrasyonunu da değiştirdiği için, vücuttaki bütün biyokimyasal reaksiyonları etkilemektedir. Yukarda değinilen nedenlerden dolayı vücuttaki sıvı miktarının ve ozmolalitenin o türe ait sınırlar içinde değişmez tutulması gerekmektedir. Gerçekten de organizmadaki sıvı hacmi ve ozmolaritesi dakika dakika izlenerek, çok dar sınırlar içerisinde sabit tutulur. İnsan ve memelilerin çoğunda plazma ozmolalitesi 280-300 miliosmol/kgH2O arasındadır. Vücut sıvılarının miktarında ya da plazma ozmolalitesinde %1-2 den fazla değişim olursa düzenleyici mekanizmalar devreye girer. Bu mekanizmalar vücut sıvılarında azalma varsa, kaybedilen suyun geri kazanılmasına ve daha fazla sıvı kaybının önüne geçilmesine, fazla sıvı varsa vücuttan atılmasına yöneliktir. Vücut sıvılarının miktarı ve ozmolalitesi vücudun değişik yerlerinde bulunan dört grup reseptör tarafından kontrol edilir. Bunlar serebral ve abdominal ozmoreseptörler ile sağ atriumda ve kalbe açılan venalarda bulunan düşük basınca duyarlı baroreseptörler, ve arkus aortada sinus karotikusda bulunan yüksek basınca duyarlı baroreseptörlerdir. Susuzluk vücut sıvılarının miktarı ya da ozmolalitesindeki değişimlerin algılanmasıyla ortaya çıkan ve canlıyı su içmeye yönelten bir duygudur. Susuzluk duyusunun oluşmasına neden olan sinyaller üç ayrı kaynaktan köken alırlar. Birincisi vücut sıvılarının ozmolalitesi yükseldiğinde serebral ozmoreseptörlerden gelen sinyaller ikincisi plazma hacminde azalma olduğunda kardiyak baroresptörlerden gelen sinyaller, üçüncüsü ise arteriyal kan basıncının azalması ya da plazma anjiotensin-II seviyesinindeki artışın subfornikal organdaki reseptörler tarafından algılanmasıdır. Adı geçen mekanizmalar beyindeki üçüncü ventrikülün duvarında bulunan organum vasculosum lamina terminalis (OVLT) ve bunun biraz üst kısmında bulunan subfornikal organ tarafından değerlendirilerek susuzluk duygusu oluşturulur. Susuzluk oluştuğunda canlıyı bir yandan su içmeye yöneltirken, diğer yandan da mevcut vücut sıvılarının korunmasına yönelik mekanizmalar devreye girer. Söz konusu mekanizmaların en önemlisi nükleus supraoptikus ve nükleus paraventrikularisten vazopresin (antidiüretik hormon ) salgılanmasıdır. Vazopresin hem böbreklerden suyun geri emilimini arttırarak vücut sıvılarının daha fazla kaybedilmesini engeller, hem de renin anjiotensin mekanizmasını devreye sokar. Bu mekanizmanın etkinliği ile açığa çıkan anjiotensin-II ise ayrıca subfornikal organdaki reseptörlere bağlanarak susuzluk duyusunun daha da şiddetlenmesine neden olur. Susuz kalan hayvanlarda yem tüketimi belirgin bir şekilde azalmaktadır. Hayvanların önünde sürekli içebilecekleri kadar temiz su bulundurulması önemli bir konudur. 3. Sindirim Olayları Alınan besin maddelerinin emilebilecek düzeye getirilmesi için bir dizi aktivitenin bir arada ve koordineli bir şekilde yürütülmesi gerekmektedir. Bu olaylar fizyolojik bakımdan bir bütün olmasına rağmen daha rahat kavranılması için bir kaç başlık altında incelenmektedir. Buna göre sindirim faaliyetleri motorik fonksiyonlar, kimyasal aktiviteler ve mikrobiyel sindirim olarak değerlendirilir. 3.1. Sindirim Kanalının Motor Fonksiyonları Alınan yemlerin çiğnenerek küçük parçalara ayrılmasıyla başlatılmaktadır. Sindirim sıvısıyla sürekli karıştırılması, kanal boyunca belirli bir hızla ilerletilmesi ve oluşan atıkların dışarı atılması bu kavram içinde değerlendirilmektedir. Ayrıca ruminasyon (geviş getirme), vomikasyon (kusma) ve eruktasyon ( geğirme) da motorik faaliyetler içinde anılmaktadır. 3.2. Sindirim Kanalındaki Kimyasal Aktiviteler Mideden salgılanan HCI, karaciğerden salgılanan safra sıvısı ve çeşitli bezlerinden sekrete edilen enzimler kimyasal sindirimi gerçekleştirmektedir. Sindirim enzimleri ağız çevresindeki tükürük bezleri, kanal boyunca yayılmış olan mukoza bezleri ve pankreasta üretilmektedir. 3.3 Mikrobiyel Sindirim Herbivor ve omnivorlar besin maddesi olarak bitkileri kullanmalarına rağmen sindirim sistemlerinde selülozu sindirecek hiçbir enzim üretemezler. Selülozik maddelerin sindirimi için sindirim kanalına yerleşmiş olan mikroorganizmalara gereksinim duyarlar. Ayrıca bazı türlerde mikroorganizmalar vitamin sentezi de yapmaktadırlar. 4. Sindirim Kanalının Kontrolü 4.1. Sinirsel Kontrol Gastrointestinal sistemin başlıca iki mekanizma tarafından kontrol edilir. Birinci mekanizma merkezi sinir sistemi ve endokrin sistem, ikincisi ise sindirim kanalında lokalize olan İntramüral sinir sistemi (enterik nervouz sistem/ İntrinsik sinir sistemi) ve bu sistemle ilişkili endokrin komponentlerdir. Sindirim kanalı intrinsik kontrol mekanizması sayesinde fonksiyonlarını bağımsız olarak düzenleme olanağına sahip olur. Söz konusu düzenleme kanaldaki besinlerin miktarı yada tipi gibi lokal durumlara bağlı olarak şekillendirilir. Merkezi sinir sisteminin gastrointestinal kanal üzerindeki kontrolü daha çok ikincil düzeydedir. Yani intrinsik kontrol mekanizmasını etkileyerek sindirim sistemi üzerindeki etkilerini ortaya çıkarır. İntramural sinir sistemi gastrointestinal kanalın duvarı içinde bulunan sinir hücreleri ve bunlarla bağlantılı nöronlardan oluşur. İntramural sinir sistemi iki ganglion sistemi halinde organize olmuştur. Bu ganglionlar miyenteric plexus ve submucosal plexus olarak adlandırılmaktadır. Miyenteric plexusu oluşturan ganglionlar sirkular ve longitudinal kas tabakaları arasında bulunurlar. Submucosal plexusun ganglionları ise submukaoza katmanında yer almaktadır. Enterik sinir sistemi başlıca üç tip nörondan oluşur. Sensorik nöron, motor nöron, ve ara nöronlardır. Ayrıca reseptörlere de sahiptirler. Miyenterik plexus sindirim kanalının motilitesinden sorumludur. Submukozal plexus ise sindirim kanalı duvarındaki kan akışını ve salgılama faaliyetlerini kontrol eder. İntramüral sinir sisteminin etkinlik derecesi otonom sinir sistemi tarafından değiştirilebilir. Otonom sinir sisteminden gelen parasempatik ve sempatik lifler miyenterik plexus ve submukoza plexusu ile bağlantılıdırlar. Parsempatik uyarımın artması sindirim sistemini büyük oranda aktive etmektedir. Ancak inhibe edici nöronları da bulunmaktadır. Sempatik sistem uyarıldığında sindirim faaliyetleri inhibe edilirken sfinkterler aktive edilir. 4.2 Hormonal Kontrol: Sindirim aktivitelerinin düzenlenmesinde hormonlarda etkilidirler. Bunların başlıcaları gastrin, kolesistokinin (CCK), sekretin, gastrik inhibe edici polipeptit, vazoaktif intestinal peptid ve motilindir. Bunların etkilerine ilişkin bilgiler ilgili bölümlerde verilecektir. 5. Prehension (yemlerin ağza alınması): Prehension yemlerin tutulması, kavranması ve ağza taşınmasını ifade etmektedir. Yemlerin ağza alınması hayvan türleri arasında farklılık göstermektedir. Kedi ve köpeklerde yiyeceklerin kavranmasında ön ekstremiteler oldukça etkin bir şekilde kullanılmaktadırlar. Ayrıca bu türlerde kesici dişler yiyeceklerin parçalanmasında yada koparılıp alınmasında oldukça etkilidirler. Tek tırnaklılarda ise yem alımında ön ekstremitelerin kullanımı söz konusu değildir. Atta oldukça duyarlı ve kuvvetli olan alt ve üst dudaklar en önemli yem alma organlarıdır. Pellet yada kuru yemler dudakların yardımıyla alınır. Sıvı yada bulamaç tarzındaki yemlerin yenilmesinde de dudaklar ve dil oldukça etkilidir. Otlama sırasında ise durum biraz daha farklıdır. Dudaklar geriye doğru çekilerek kesici dişlerin otların köküne kadar ulaşmasına olanak tanınır. Kafanın yukarı doğru hareketiyle dibinden koparılan otlar, dilin de yardımıyla ağza alınır. Sığır ve koyunlarda ise yem alımı dudaklar, dil, alt kesici dişler ve sert damağın uç kısmının ortak aktivitesiyle gerçekleştirilir. Uzun, sert, üst yüzeyi pürüzlü ve oldukça hareketli olan dil yem alımında etkilidir. Dil ile dudaklar otları kesici dişler ve damak arasına sıkıştırarak başın hareketiyle koparılmasını sağlamaktadır. Kedi ve köpekler su ve diğer sıvı besinlerin alınmasında dillerini adeta bir kepçe gibi kullanırlar. Atlar su içerken oldukça titiz davranırlar. Suların daima temiz olmasını tercih ederler. Dudaklarını boru şekline getirilerek suya daldırılır. Bir inspirasyon yaptıktan sonra oluşturulan negatif basınçla emerek içerler. 6. Ağızda Sindirim Sindirim kanalının başlangıç kısmını oluşturan ağızda; dudaklar, yanaklar, alt çene, üst çene, dişler, dil ve tükürük bezleri bulunmaktadır. 6.1. Dişler: Kedi ve köpeklerde dişler yiyecekleri yakalama, koparma ve öğütmenin dışında saldırı ve savunma silahı olarak da kullanılır. Ayrıca hayvanlar kendilerini tımar ederken de dişlerini kullanırlar. Karnivorlar erken yaşlarda geçici (süt dişler) ileriki yaşlarda da kalıcı dişler olmak üzere, iki takım diş ile hayatlarını sürdürürler. Dişler farklı büyüklük ve şekilde oldukları için kesici (incisor), köpek (canine), premolar ve molar olarak gruplandırılırlar. Yavru köpeklerde kesici, köpek ve premolar seriye ait 28 adet süt dişi 3-6 haftalık dönemde çıkmaktadır. Kalıcı dişler ise 3, aydan sonra çıkmaktadır. Yavrularda öğütme faaliyeti olmadığı için molar dişler bulunmamaktadır. Dişlerin değişimi kesici dişlerle başlayıp, köpek ve premolarlar ile devam etmektedir. Dişlerin değişim süreci yavrular için sıkıntı vericidir. Ulaşabildiği her şeyi ısırma eğilimindedir. Huzursuzluk, ağızdan salya akması ve iştahtaki değişkenlikler bu dönemde yaygın olarak görülmektedir. 6.2. Dil Dil ağız boşluğunda bulunan kassal bir organdır. Besin maddelerinin ağız içinde haraket ettirilmesini, dişlerin öğütücü yüzeylerine doğru yönlendirilmesini ve öğütülmüş lokmanın yutağa doğru sıkıştırılmasını sağlar. Bazı türlerde dudaklarla birlikte besinlerin yakalanmasında ve ağızda tuutlmasına da yardım ederek prehensiyonda görev alırlar. Ayrıca hayvanlar kendilerini yada yavrularını tımar etmek içi dillerini kullanırlar. Dil yüzeyinde bulunan çok sayıdaki girinti ve çıkıntılı yapılar papilla olarak adlandırılmaktadır. Bu papillalarda tat reseptörleri bulunmaktadır. Köpekler bu reseptörlerle ekşi, tatlı, tuzlu yiyeceklerin ve suyun tadını belirgin bir şekilde algılamaktadırlar. 7. Tükürük Bezleri Köpeklerde glandula (gl) parotis, gl. madibularis, gl. sublingualis ve gl. zygomaticus olmak üzere 4 tane büyük tükürük bezi bulunmaktadır. Ayrıca dudaklarda, dilde, yanaklar ve damakta da küçük çaplı bezler vardır. Kedi ise gl parotis, gl. madibularis ve gl. sublingualis bulunmaktadır. Gl parotis seröz bir bezdir. Oldukça sulu ve saydam renkli sıvı salgılar. Yenilen yemlerin ıslatılmasında ve nötrleştirilmesinde görev alır. Gl mandibularis seröz ve müköz salgı yapabilmektedir. Ancak seröz salgı yapan hücreler çoğunlukta olduğu için salgı daha çok seröz niteliktedir. Gl sublingualis de karışık tipte bir bez olmasına rağmen müköz hücreler çoğunlukta olduğu için salgı müköz karakterdedir. Mukus; müsin ve inorganik tuzların sudaki karışımından oluşmuş yapışkan bir sıvıdır. Çoğunlukla epitel dokuların yüzeyini kaplayarak zararlı etkenlerle doku arasında bariyer oluşturur. Sürtünmeyi en aza indirerek dokuların zarar görmesini engeller. Ağız çevresindeki küçük bezler çoğunlukla müköz karakterde salgı yaparlar. 7.1. Tükürük Bezinin Histolojik Yapısı Tükürük bezleri başlıca unsurları asini denilen hücre toplulukları, bunların toplama kanalları ve akıtıcı kanallarıdır. Aşağıdaki şekilde serö-müköz bir bezin histolojik yapısı şematize edilmiştir. 7.2. Tükürüğün Salgılanması Salgı önce asinilerin seröz yada müköz hücrelerinde oluşturularak lumene verilir. Buna primer salgı denilmektedir. Primer salgının iyon konsantrasyonu plazmanınki gibidir. Asinilerin lumenindeki primer salgı toplama kanallarından akıtıcı kanala doğru ilerlerken, iyon konsantrasyonu aktif ve pasif mekanizmalarla değiştirilir. Burada sodyum (Na+) ve klor (CI-) geri emilirken, tam tersine potasyum (K+) ile bikarbonat (HCO3) sekrete edilir. Sonuçta ekstrasellüler sıvıya göre sodyum ve klor düşük, potasyum ve bikarbonat konsantrasyonu yüksek tükürük salgısı oluşturulur. Oluşan tükürük, bezin akıtıcı kanallarıyla ağız boşluğuna iletilir. Eğer aşırı miktarda salgı olursa geri emilim yeterli olmayacağı için tükürükteki sodyum ve klorür miktarı artar. Aşırı miktarda aldesteron hormonu salgılanırsa tükürükteki sodyum ve klor azalırken potasyum konsantrasyonu artar. Tükürüğün patolojik nedenlerle dışarı akması, salgıda fazla miktarda bulunan potasyumun da kaybına neden olacağı için hipokalemi ve paraliz olabilir. 7.3. Tükürüğün Bileşimi Tükürük renksiz, kokusuz, yapışkan ve opalesans bir sıvıdır. Bileşiminde su, elektrolitler (sodyum, potasyum, klor ve fosfor), proteinler ve bazı enzimler bulunmaktadır. Ayrıca mukoza döküntüleri ve yutaktaki lenfoid dokudan köken almış lenfositler de bulunmaktadırlar. Tükürüğün reaksiyonu köpekte hafif asidiktir ancak uyarılma sırasında pH bazik olabilir. 7.4.Tükürük Sekresyonunun Düzenlenmesi Tükürük bezleri düzenleme mekanizması açısından diğer salgı bezlerinden farklıdır. Diğer bezlerde hormonal ve sinirsel mekanizmalar olmasına karşın, tükürük bezleri sadece sinirsel yolla kontrol edilir. Hormonların dolaylı bir etkisi söz konusudur. Tükürük bezleri otonom sinir sistemine bağlı parasempatik ve sempatik sinirlerin kontrolü altındadır. Medulla oblongata ile ponsun birleştiği bölgede yer alan salivator nükleuslardan gelen parasempatik sinirlerle kontrol edilir. Bu salivator nükleuslar süperior, inferior ve dorsomedial nükleuslardır. Mandibular ve sublingual bezler süperior nükleustan gelen parasempatik liflerden, parotis bezi ise infreior çekirdekten gelen parasempatik liflerden uyarımları alır. Tükürük sekresyonunun düzenlenmesinde uyarımın kaynağına göre üç ayrı mekanizma görev alır. 1. Ruhsal evre: Besinlerin görülmesi, koklanması yada seslerinin işitilmesi sonucunda beynin üst merkezlerine giden impulslar, buradan salivator merkeze iletilerek sekresyona neden olurlar. 2. Ağız evresi: Besinlerin ağızda bulunması sırasında mukozadaki temas, tat, ısı ve kimyasal madde reseptörleri tarafından alınan uyarımlar, N. glosofaringeus ve N facialis tarafından salivator çekirdeklere götürülerek tükürük salgılanması stimule edilir. 3. Mide Bağırsak evresi: Mide ve bağırsağın üst kısımlarında bulunan reseptörler uyarıldığında, salivator çekirdeğe giden uyarımlar tükürük salgılanmasını stimüle ederler. Bu durum özellikle tahriş edici maddelerin yutulmasında yada gastrointestinal bozukluklara bağlı bulantılarda sindirim kanalını korumaya yönelik olarak ortaya çıkmaktadır. Bütün bu mekanizmalar parasempatik sistemin etkinliğidir. Sempatik sistem uyarıldığında azda olsa sekresyon artmaktadır. Tükürük salgısını arttıran bir başka faktörde tükürük bezlerinde aktive olmuş hücrelerden salgılanan kallikrein?dir. Kallikrein tükürükte parçalanarak bradikinin?e dönüşür. Bradikinin tükürük bezlerindeki kan damarlarını genişleterek daha fazla sekresyona neden olur. 7.5. Tükürüğün Görevleri 1.Yemlerin ıslatılması ve kayganlaştırılması: Tüküğüğün en önemli fonksiyolarından biri yemlerin çiğnenmesi ve yutulmasının kolaylaştırılmasıdır.Islatılmasını ve çiğnenen materyalin birbirine yapışarak lokma haline getirilmesini sağlar. Lokmanın yüzeyini kaplayarak dokulara zarar vermeden kolayca yutulmasın yardımcı olur. 2.Evaporatif Soğutma: Özellikle köpeklerde dilin yüzeyindeki tükürüğün buharlaşması fazla ısının uzaklaştırılmasında etkilidir. Sığır ve koyunlarda ise bu işlem burun ve merme ile gerçekleştirilmektedir. 3. Kuru yemlerin çözündürülmesini sağlar: Kuru yemlerin tadının algılanabilmesi için çözündürülmesi gerekmektedir. Özellikle parotisten salgılanan seröz salgı bu amaca hizmet eder. 4. Ağız hijyenine katkı sağlar: Ağız boşluğu salya tarafından sürekli yıkanmaktadır. Bu sayede besin artıkları ve mikroorganizmalar uzaklaştırılmış olur. Ayrıca tükürük sahip olduğu proteolitik enzimler (en önemlisi lizozim?dir.) ve tiyosiyonat iyonları sayesinde mikroorganizmaları ortadan kaldırmaktadır. 5. Ruminantlarda yukarıda anlatılan özelliklere ek olarak; a. Tampon sistem oluşturur: Bileşimindeki zayıf asit be bazlardan dolayı önemli bir tampon sistemdir. Bu tampon sistem hem ağız boşluğunun pH?sını sabit tutar hem de, yutulan tükürük rumenin pH sını 8,1?de tutarak buradaki fermentatif mikroorganizmaların yaşamasına olanak tanır. Rumen içeriğinin fazla alkali olması uçucu yağ asitlerinin emilimini olumsuz etkilemektedir. Düşük pH?larda daha iyi emilmektedir. Tükürük tampon özelliğiyle ortamın alkaliye kaymasını da engellemektedir. b. protein sentezinde kullanılır: Tükürük, bileşimindeki yüksek üreden dolayı ruminantlarda protein sentezine katkı sağlamaktadır. Tükürükteki üre rumende amonyak ve karbondioksite hidrolize olduktun sonra protein sentezinde kullanılır. c. Köpüklenmeyi önler: Bazı yemler çiğneme sırasında köpüklenme eğilimindedir. Ruminantlarda tükürük köpük söndürücü özelliğiyle buna engel olarak olası sindirim problemlerini ortadan kaldırır. d. Rumen sıvısının oluşumuna katkı sağlar: Ruminantlarda rumenin kendisi sıvı salgılamadığı halde tükürük bezlerinden salgılanan günlük 90-190 litrelik tükürük rumen sıvısının önemli bir kısmını oluşturmaktadır. Ruminantlarda salya sekresyonu devamlı olmasına rağmen, yem yeme ve ruminasyon sırasında daha fazla olmaktadır. Sekresyonda parotis bezi önemli bir yer tutmaktadır. Rasyonun tipi salya sekresyonunu etkilemesine rağmen, yenilen kuru madde ile sekresyon miktarı arasında doğru bir orantı yoktur. Rasyonla birlikte alınan sıvı miktarı artarsa sekresyonda artmaktadır. 6. Bazı Türlerin Tükürüğünde Sindirim Enzimleri Bulunur: Bazı türlerde seröz bezlerden salgılanan α-amilaz nişastayı maltoz ve maltotitroza parçalayarak karbonhidrat sindirimine katkı sağlamaktadır. Amilaz enzimi insan ve domuzların tükürüğünde bulunmasına rağmen karnivor ve ruminantlarda bulunmamaktadır. 7.6. Ruminantlarda Parotis bezinin gelişimi: Koyunlarda parotis bezi toplam salyanın %70?ini, sığırlarda ise %50?sini oluşturmaktadır. Genç ruminantlarda ilk bir aylık dönemde parotis sekresyonu yok denecek kadar azdır. Birinci aydan sonra gelişmeye başlar. Yavru ruminantların anneleriyle beraber çayırda otlaması parotisin gelişimine önemli katkı sağlamaktadır. İçerde bakılan yavrulara sekresyonu stimule edecek uygulamalar yapılsa bile, çayırda otlayanların düzeyine ulaşamaz. Yavrulardaki parotis salgısı üç aydan sonra erişkinlerin düzeyine ulaşabilir. Eğer hayvanda sodyum yetersizliği olursa parotis salgısındaki sodyumun yerini potasyum alır. Sodyum konsantrasyonu 160nM?den 80mM?e düşerken, potasyum konsantrasyonu 20mM?den 120mM?e yükselir. Bu durumda parotis?den salgılanan tükürük miktarı önemli oranda azalır. Hayvanın sodyuma karşı iştahı artar. 8.Çiğneme (Mastication /Chewing ): Ağızdaki sindirimin faaliyetlerinin temel amacı yemlerin daha küçük parçalara ayrılması, eriyebilirliklerin arttırılması ve tükürükle ıslatılarak kayganlaştırılmasıdır. Ağza alınan yemler çiğneme hareketleri, dişler, dil, dudaklar ve yanakların ortak faaliyetleri sonucunda yutmaya hazır hale getirilir. Yemlerin parçalanmasında sabit olan üst çeneye karşın alt çenenin uyumlu hareketleri son derece önemlidir. Bunlara ritmik çiğneme hareketleri denilmektedir. Türler arasında alınan besinlerin özelliklerine bağlı olarak çiğneme hareketlerinde değişimler gözlenmektedir. Bitkisel yemlerle beslenenlerde kesme ve öğütme hareketleri diğerlerine göre ön plana çıkmaktadır. Bitkisel yemlerle beslenen herbivorlarda kabuklu ve selüloz ağırlıklı beslendiklerinden, sindirim enzimlerinin etki etmesi için kabuk ve selülozik kitlenin parçalanması zorunludur. Bu hem kesme hem de öğütme hareketini gerektirir. Otların kesilmesi incisor dişler tarafından çenenin yukarı aşağı hareketleriyle yapılır. Öğütme işlemi yana ve ileriye doğru olan lateral hareketlerle, molar dişler tarafından gerçekleştirilmektedir. Üst çene alt çeneye göre daha geniş olduğu için çiğneme hareketi tek taraflı olmaktadır. Ancak bu iki taraf arasında sürekli değişmektedir. Lateral hareketten dolayı dişlerin temas eden yüzeylerinde aşınma olmaktadır. Ancak üst dişlerin dış tarafı ile alt dişlerin iç tarafında keskin bir açı oluşmaktadır. Mandibulanın lateral hareketinin miktarı yada oranı, yenilen yemin dayanıklılığı ve niteliği ile ilişkilidir. Atlar tane yem yada pellet yem yediklerinde ot yenilirken yapılan lateral harekete oranla daha az lateral hareket yapar. Mandibuladaki hareketliliğin azalması bazı problemleri de beraberinde getirmektedir. Mesela pelet yemle beslenenlerde lateral hareketlilik azalacağı için dişlerin iç ve dış açılarında aşırı uzama meydana gelebilmektedir. Bu hem çiğneme problemlerine, hem de yanak ve damağın yaralanmasına neden olabilmektedir. Besinler ağza alındıktan sonra koordineli bir şekilde devam eden çiğneme hareketleri beyindeki çiğneme merkezi tarafından kontrol edilir. Yavru hayvanlarda çiğneme hareketleri yoktur. Bunun yerine emme hareketi söz konusudur. Yavruda süt dişlerinin çıkması ritmik çiğneme hareketlerinin oluşmasına neden olmaktadır. Çünkü çiğneme hareketlerinin gelişimi için peridontdaki mekano reseptörlerin faal hale geçmesi gerekmektedir. Mekano reseptörlerden kalkan impulslar beyindeki çiğneme merkezinin gelişimi, süt dişlerin değiştirilmesi ve emme periyodundan çiğneme periyoduna geçiş için son derece önemlidir. Ritmik çiğneme hareketleri bir kez oluştuktan sonra tüm dişler sökülse bile çiğneme hareketleri kaybolmaz. 9. Yutma (Deglutition, swallowing) Besinlerin yutak (farinks ) ve özofagus yoluyla mideye gönderilmesidir. Farinksde yutmanın dışında başka fonksiyonlarda olduğu için, yutma komplike bir mekanizmayla gerçekleşmektedir. İstemli olarak başlatılan yutma, belirli bir aşamadan sonra refleks olarak devam etmektedir. Kesintisiz bir hareket olmasına rağmen, daha kolay anlaşılsın diye üç bölümde incelenmektedir. a) Yutmanın istemli fazı: Çiğneyerek parçalanan ve tükürük ile karıştırılarak lokma (bolus) haline getirilir. Yutulmaya hazır haldeki lokma, dil üzerinde yukarıya ve geriye doğru istemli bir şekilde sıkıştırılır. Lokmanın yutağa temas etmesiyle yutmanın istemli fazı sona ererek yutak fazı (farinks fazı) başlar. b)Yutak fazı: Lokma yutak girişine ve ağzın geri kısmına ulaştığında, buradaki reseptörler, afferent sinirlerle medulla oblongata ve ponsun alt kısmındaki yutma merkezine impulslar gönderir. Yutma merkezinde oluşturulan cevap, efferent sinirlerle farinkse gelerek burada bir dizi kontraksiyonların olmasına neden olur. Bunlar özetle aşağıdaki gibidir: 1. Yumuşak damak burunun yutağa açılan deliklerini kapatarak bolusun buraya gitmesini önlemektedir. 2. Farinksin iki yanında yer alan kıvrımlar karşı karşıya gelerek sadece belirli çaptaki besinlerin geçebileceği bir kanal oluşturur. Bu sayede büyük çaplı besinlerin özofagusu tıkaması engellenmiş olur. 3. Epiglottis ve ses telleri geriye doğru sarkarak soluk borusunu kapatır. 4. Özofagusun girişinde bulunan üst özofagus sfinkteri gevşeyerek besinlerin buradan özofagusa geçişi sağlanır. 5. Bununla eşzamanlı olarak farinks kasları hızla kasılarak besini özofagusa geçmeye zorlamaktadır. c) Özofagus Fazı: Özofagusun asli görevi ağızdaki besin maddelerini mideye ulaştırmaktır. Yutaktan özofagusa ulaşan bolus, özofagus çeperindeki peristaltik dalgalarla aşağıya doğru taşınır. Bunlara primer peristaltik dalgalar denilmektedir. Bu dalgalar ağızdan mideye doğru tek yönlüdürler. Eğer primer dalgalar bolusu mideye ulaştırmada yetersiz kalırsa sekonder peristaltik dalgalar olarak isimlendirilen ikinci dalga ile sonuç alınmaya çalışılır. Eğer bolus hala mideye taşınamıyorsa refleks olarak dışarı atılmaya çalışılır. Primer yada sekonder peristaltik dalgalarla özofagusun alt ucuna ulaşan bolus buradaki sfinkterin açılmasıyla mideye aktarılır. Söz konusu sfinkter alt özofagus sfinkteri olarak isimlendirilmektedir. Normal zamanlarda sıkı sıkıya kasılı duran bu sfinkter asitli mide içeriğinin özofagusa geçişine engel olmaktadır. 9.1. Yutma ile ilgili sorunlar: Herhangi bir şekilde beyindeki yutma merkezi yada merkezle bağlantılı sinirler hasar görürse; prosedür tam olarak gerçekleştirilemez. Yutma felci olarak tanımlanan klinik tablo oluşur. Yutulmaya çalışılan besinler akciğere kaçabilirler. Yumuşak damak burun deliklerini kapatmadığı için buruna kaçması da söz konusudur. Derin anestezideki hayvanlarda da yutma merkezi baskılandığı için mideden farinkse gelen içerik akciğerlere kaçarak ölüme sebep olabilir. Yutma ile ilgili diğer bir olayda alt özofagus sfinkterinin yeterince açılmaması sonucunda yiyeceklerin en azından bir kısmının özofagusta birikmesidir. Bu olay akalazya olarak tanımlanmaktadır. Alt özofagus sfinkteri tam olarak kapanmazsa mide içeriğinin geri geldiği görülür. Yutma ile ilgili bu problem reflü olarak isimlendirilmektedir. 10. Monogastrik Hayvanlarda Midede Sindirim 10.1.Midenin Anatomik Yapısı: Mide özofagustan bolus halinde gelen yemleri alan, depolayan, sekrete ettiği mide sıvısıyla karıştıran ve kimus haline getirdiği karışımı kontrollü bir şekilde duodenuma veren sindirim organıdır. Midenin anatomik yapısı göz önüne alındığında kardiya, fundus, korpus, antrum ve plorus bölümleri bulunmaktadır. Ayrıca at ve domuzda pars özofagika olarak isimlendirilen bir bölüm de bulunmaktadır. Mide girişinde bulunan kardiyak sfinkter ile mide çıkışında yer alan plorik sfinkter de önemli anatomik yapılardır. Mide yüzeyinde bulunan ve midenin genişlemesine yardımcı olan gastrik kıvrımlar da göze çarpan yapılardır. 10.2. Mide Duvarının Yapısı Dört tabakadan oluşan mide duvarı sindirim kanalının diğer bölmeleriyle benzerdir. Bu katmanlar içten dışa doğru sırasıyla mukoza, submukoza, musküler tabaka ve serozadır. Musküler tabaka longitudinal (en dışta), sirküler ve obliq kaslardan oluşmaktadır. Mukoza tabakasının başlıca görevi sekresyon, absorpsiyon ve dış ortamla dokular arasında bariyer oluşturmaktır. Submukozada lenf ve kan damarları ile sinir telleri bulunmaktadır. Mide duvarındaki musküler katmanların başlıca fonksiyonu motorik olaylarla ilgilidir. Mukoza tabakası ise sekretorik faaliyetlerin yürütüldüğü yerdir 10.3. Mukozanın Yapısı ve Fonksiyonu : Mide mukozası sindirim fizyolojisi açısından son derece önemli bir katmandır. Başlıca iki fonksiyonu vardır. Birincisi sindirim kanalının lumeni ile dokular arasında bariyer oluşturması, mide sıvısının zararlı etkisine karşı dokuları korumasıdır. İkincisi görevi ise yapısındaki salgı bezlerinin hidroklorik asit (HCI) ve sindirim enzimleri sekrete etmesidir. Mukozanın herhangi bir şekilde zarar görmesi, önemli sindirim problemlerine neden olmaktadır. Memeliler mide mukozasındaki salgı bezlerine göre basit ve bileşik mideliler olarak isimlendirilmektedir. Basit midelilerde bütün yüzey sekretorik hücreler tarafından kaplanmıştır. Bileşik midelilerde ise midenin bazı bölümlerinde salgı bezi yoktur. Burada yüzey stratifiye squamoz epitel ile örtülüdür. Bezsiz bölge özofagusun mideye giriş yaptığı pars özofagika bölgesidir. Bu alan köpekte oldukça sınırlı olmasına rağmen at ve domuzda daha büyüktür. Bileşik midelilerde glandular ve non-glandular bölümlerin yüzeysel görünümü makroskobik olarak da ayırt edilebilmektedir. Midenin glandular bölümü kardiak mukoza, fundus mukozası ve plorik mukoza olmak üzere üçe ayrılabilir. Glandular mukoza üzerinde gastrik pit olarak adlandırılan girintiler ve bunlarla bağlantılı salgı bezleri vardır. Buralardaki salgı bezlerinin yapıları ve sekrete ettiği maddeler birbirinden farklıdır. Üç çeşit salgı bezi bulunmaktadır. 1. Kardiya bezleri : Kardiya bölgesinde bulunan bezlerdir. Bu bezde yüzey mukoz hücreleri ve az sayıda enteroendokrin hücreler yer almaktadır. 2. Fundus Bezleri: (Oksintik bezler / Gastrik bezler / Paryetal bezler): Midenin fundus ve korpus kısımlarına yayılmışlardır. Tipik bir fundus bezinde aşağıdaki hücre çeşitleri bulunmaktadır. Boyun Müköz Hücreleri (kollum hücreleri), Paryetal (oksintik) hücreler, Peptik Hücreler (Principal / chief / esas), Enteroendokrin hücreler 3. Plorik Bezler: Midenin antrum ve plorus bölümlerinde bulunmaktadırlar. Yapısal olarak fundus bezlerine benzerler. Ancak bazı farklılıklar bulunmaktadır. Bezin yapısında aşağıdaki hücre çeşitleri bulunmaktadır. Müköz Boyun Hücreleri (kollum hücreleri), Peptik Hücreler (Principal / chief / esas) G hücreleri 11. Midenin Fizyolojisi Midedeki fizyolojik olaylar üç başlık altında toplanabilir. Midenin motor fonksiyonları: a) Özofagustan gelen besinlerin geçici bir süre depolanması. b) Bolusun mide içeriğiyle sürekli karıştırılarak öğütülmesi. c) Duodenuma geçebilecek kıvama gelmiş olan içeriğin, kontrollü bir şekilde duodenuma aktarılması (ya da midenin boşaltılması). Midedeki sekretorik olaylar : Midede mukus, HCI, pepsinojen, intrinsik faktör, gastrin, su ve elektrolitler sekrete edilir. Bu sekretler sayesinde kimyasal sindirim gerçekleştirilir. Mikrobiyel aktivite: At ve domuz midesinin non-glandular kesiminde mikrobiyel sindirim meydana gelmektedir. 11.1. Midenin Motor Fonksiyonları Midenin motorik fonksiyonları üç ana başlık altında toplanabilir. Bunlar 1.besinlerin depolanması. 2. mide içeriğiyle karıştırılması ve daha küçük parçalara indirgenmesi. 3. kontrollü bir şekilde boşaltılması, yani mide içeriğinin (kimusun) duodenuma aktarılmasıdır. 11.1.1. Besinlerin Depolanması: Bolus özofagustan mideye doğru ilerlerken, peristaltik dalgaların hemen önünden bir uyarım dalgası ilerler. Bu uyarım miyenterik pleksustan köken alır. Bolustan önce mideye ulaşan uyarım dalgası, tüm midede, hatta duodenumun ilk bölümünde gevşemeye neden olur. Mide içi basınç artmasın diye meydana gelen bu genişleme reseptif gevşeme olarak isimlendirilir. Mide duvarında bulunan gastrik kıvrımlar da genişlemeye yardımcı olan anatomik yapılardır. Midenin depolama fonksiyonu daha çok kardiya ve fundus bölümlerindedir. Midede besinler rasgele değil, belirli bir düzen içinde depolanır. İlk gelenler mide duvarı yakınında yer alırken, sonra gelenler özofagusun açıldığı bölgede bekletilir. Midenin depolama kapasitesi hayvan türleri arasında farklılıklar göstermektedir. Midenin sindirim kanalına oranları köpekte %62, domuzda %29, tavşanda %15 atta ise % 9 kadardır. Bu oranlar köpeklerin midelerinde daha büyük kitleleri depo etme olanakları olduğu halde, atların böyle bir şansının olmadığını göstermektedir. Bu nedenle atlara sık aralıklarla azar azar yem verilmesinin doğru olacağı söylenebilir. 11.1.2. Midede Besinlerin Karıştırılması ve midenin boşaltılması Köpek ve kedi gibi basit mideli hayvanlarda midenin motor aktivitesi midenin proksimal ve distal kısımlarında birbirinden farklıdır. Proksimal kısım daha çok besinleri depolamasına karşın, distal bölüm ise içeriğin karıştırılması öğütülmesi ve kontrollü bir şekilde duodenuma gönderilmesinde görevlidir. Proksimal kısımda görülen sürekli, yavaş ve tonik tarzdaki kontraksiyonlar proksimal kısmın belirli bir şekilde olmasını ve burada depolanan besinlerin yavaş yavas midenin distal kısmına geçişini sağlar. Bolus özofagustan mideye doğru ilerlerken, proksimal kısımdaki tonik kontraksiyon 20 saniye süreyle kesintiye uğrayarak reseptiv gevşeme görülür. Bolustan önce mideye ulaşan uyarım dalgası, tüm midede, hatta duodenumun ilk bölümünde gevşemeye neden olur. Mide içi basınç artmasın diye meydana gelen bu genişleme reseptif gevşeme olarak isimlendirilir. Mide duvarında bulunan gastrik kıvrımlar da genişlemeye yardımcı olan anatomik yapılardır. Söz konusu uyarım dalgası miyenterik pleksus tarafından idare edilir. Besinler mideye geldikten kısa süre sonra midenin korpus kısmında (Curvatura major da) başlatılan peristaltik dalgalar distal kısımdaki içeriğin plorusa doğru ilerletilmesini sağlar. Bu sırada kapalı olan plorik sifinkter ancak çapı 1-2 mm den küçük olan partiküllerin geçişine izin verir. Büyük partikülleri midenin korpusuna doğru geri püskürtür. Bu işlem mide doluyken dakikada yaklaşık üç defa oluşarak içeriğin sindirilmesini sağlar. Beslenme dışı zamanda midede görülen motorik aktiviteler beslenme sırasında görülenlere göre oldukça farklıdır. Beslenme dışı zamanlarda korpusun orta kısmında oluşan ritmik kontraksiyonlar başlar. Önceleri yavaş olan bu dalgalar gittikçe şiddetlenerek midede arta kalan sindirilememiş iri partikülleri adeta süpürerek duodenuma aktarır. Bu nedenle şiddetlenmiş dalgalara süpürme hareketleri denir. Beslenme dışı zamanlarda oluşan bu dalgalar aynı zamanda açlık duyusunun oluşmasına da yardım eder. Midenin boşaltılma hızı yenilen yemin niteliği ve miktarına bağlı olmakla birlikte, ince bağırsaklardaki sindirim ve emilim olaylarıyla da yakından ilişkilidir. Duodenumla mide arasında enterogastrik refleks olarak adlandırılan bir refleks arkı bulunmaktadır. Eğer duodenuma pH?sı düşük, sindirilmemiş ya da aşırı yağlı bir kimus gönderilirse, duodenumdaki reseptörler den kalkan impulslar afferent sinirlerle merkeze gönderilir. Merkezde oluşturulan yanıt, efferen sinirlerle mideye getirilir. Bunun sonucunda mideden duodenuma geçiş engellenir. Hem fiziksel, hem de kimyasal sindirim mide duvarında lokalize olan intramüral sinir sistemi tarafından kontrol edilir. 11.2. Midedeki Sekretorik Olaylar Histolojik yapıları farklı olan kardiya fundus ve plorik bezlerden sekrete edilen maddelerde birbirinden farklıdır. 11.2.1. Kardiya Bezlerinin Sekresyonu Kardiya mukozasında sadece çözünmeyen mukus sekrete eden yüzey mukoz hücreleri vardır. Sekrete edilen alkali karakterdeki mukusun görevi mukozayı mide asidinden korumaktır. Söz konusu çözünmeyen mukus yapısında bulunan bir sürfektan madde sayesinde mukozaya yapışmaktadır. Ayrıca bu hücrelerden plazmanın ultrafiltratına benzeyen, bazal alkali bir sıvı da salgılanmaktadır. Kardiya bezlerinde çok nadiren enteroendokrin hücreler de bulunmaktadır. 11.2.2. Fundus Bezlerinin Sekresyonu Fundus bezinin yapısında bulunan Boyun Müköz Hücreleri mukus salgılayan hücrelerdir. Ancak bunların sekrete ettiği mukus ?yüzey mukus hücrelerinin? salgıladığı mukusun aksine çözünebilir niteliktedir. Paryetal hücreler : Hidroklorik asit (HCI) ve intrinsik faktör salgılayan hücrelerdir. Peptik Hücreler : Pepsinojen, gelatinaz, gastrik lipaz (tributyraz) ve rennin salgılayan hücrelerdir. Ayrıca küçük enteroendokrin hücreler bu bezlerde de bulunmaktadır. 11.2.3. Plorik Bezler Plorik bezde de fundus bezindeki gibi mukus ve az miktardaki pepsinojen salgılanmaktadır. Ancak bu bezin en önemli özelliği G hücrelerinden sekrete edilen gastrin hormonudur. 11.2.4. Mide Sıvısı ve Enzimatik Sindirim Mide bezlerinden salgılanan HCI, pepsinojen mukus, intrinsik faktör, lipaz ve inorganik maddeler mide sıvısını oluştururlar. Mide yüzeyindeki mukus hücreleri sindirim dışı zamanlarda da sekresyonuna devam ettiği halde, diğer mukoza bezlerinde sekresyon yoktur. Ancak yetişkin ruminantların abomazumunda sürekli bir sekresyon söz konusudur. Buradan yola çıkarak non-ruminantlarda mide sıvısının bileşimi ve miktarının yem yeme dönemlerinde değiştiği söylenebilir. Yem yeme döneminde pepsinojen ve HCI sekresyonu artar. Salgı hücrelerinde HCI üretilirken oluşturulan fazla bikarbonat iyonları kana verilerek, pankreatik sıvı yada ileum sıvısı ile lumene geçer. Bu olay at ve domuzda HCI yada uçucu yağ asitleri (UYA) tarafından asitleştirilen bağırsakların nötralizasyonunda önemli bir mekanizmadır. Midedeki sindirimde HCI ve pepsinojenin etkinliği önemlidir. İntrinsik faktörün mide sindiriminde rolü yoktur. Ancak bağırsaklarda B12 vitamininim emilimini gerçekleştirir. Mide sıvısının önemli bir özelliği de düşük pH?sından dolayı yemlerle alınan mikroorganizmaları yok etmesidir HCI Salgılanması: Mide mukozasındaki parietal hücrelerden salgılanan HCI, bu hücrelerin kanallarına H ve Cl iyonları halinde verilir. Sonrasında bu iyonlar lumene geçerken HCI?yi oluştururlar. Söz konusu parietal hücrelerde bol miktarda bulunan karbonik anhidraz enzimi H2O?yu H+ ve OH ayırır. H iyonları Hücredeki proton pompası yardımıyla hücrenin kanalında bulunan potasyum iyonuyla yer değiştirerek lumene verilir. Hücreye girmiş olan potasyum iyonları tekrar lumene geri verilir. Bu arada potasyum ile birlikte Cl iyonları da sürüklenerek lumene verilmiş olur. Böylece kanalda sadece H ve Cl iyonları kalmıştır. Bu iki iyonda kanala giren suyla beraber, mide lumenine akıtılır. Mide lumenine geçerken iki iyon birleşerek HCI oluşturur. Hücre sitoplazmasında karbonik anhidraz enzimi ile H ve OH?a indirgendiğinde oluşan OH, CO2 ile birleşerek bikarbonatı (HCO3 ) oluşturur. Bikarbonat kana geçtikten sonra duodenum ve pankreasa giderek buradan bağırsaklara sekrete edilir. Bağırsaklardaki pH?yı nötralleştirir. HCI?nin görevleri 1. Hidroklorik asit mideden salgılanan ve inaktif durumda olan pepsinojenin-pepsine, prorenninin-rennine dönüşümünü sağlar. Ayrıca bu enzimlerin aktivite göstermeleri için gerekli olan ortam pH?sı da HCI tarafından sağlanır. (pepsin pH=2, rennin pH=5,5). 2.Proteinleri denatüre ederek daha rahat sindirilebilir hale getirir. Ayrıca pepsine protein sindiriminde yardımcı olur. Hem fibrinle pepsinin yapışmasını önleyerek hem de Cl etkisiyle şişerek, pepsinin daha rahat etki etmesini sağlar. 3. Nükleoproteinleri eritir, proteinler arasındaki bağ dokuyu çözündürür. Moleküller arasındaki iyonik bağları ayırır. 4. Kazainojeni-kazain haline çökertir. 5. Demirin emilmesine yardımcı olur. 6. Yemlerle mideye kadar gelmiş olan mikroorganizmaları öldürerek antiseptik özellik gösterir. 7. Mideye sekrete edilen HCI peptik hücrelere etki ederek pepsinojen salgılanmasını uyarır. Pepsionojen salgılanması ve fonksiyonu: Mukozadaki peptik hücrelerden salgılanan, ancak inaktif yapıda olan pepsinojen HCI ve pepsinin kendisi tarafından aktif pepsine dönüştürülür. Pepsinin başlıca fonksiyonu diyetle alınan proteinli maddelerin sindirimini başlatmaktır. Ancak pepsinin aktivitesi pH ile yakından ilgilidir. En iyi aktiviteyi pH?sı 2-3 olduğunda gösterir. pH 5?in üstüne çıkarsa aktivitesi sona erer. Midede pepsinin çalışması için gerekli asidite paryetal hücrelerden salgılanan HCI tarafından sağlanır. Pepsin uygun asit ortamda proteinleri polipeptit, pepton ve proteozlara indirger. Oluşan ürünlerin emilebilmesi için bağırsaklardaki proteolitik enzimler tarafından aminoasitlere parçalanması gerekmektedir. Pepsinin önemli fonksiyonlarından biri de etteki intersellüler bağ dokunun önemli bir elementi olan kollojeni sindirmesidir. Çünkü kollojen diğer sindirim enzimlerine karşı oldukça dayanıklıdır. Ancak pepsin varlığında etteki proteinli maddeler sindirilebilir. Rennin salgılanması ve fonksiyonu: Yeni doğan ruminantların ve domuz yavrularının peptik hücrelerinden salgılanan rennin (chymosin) enzimi sütün pıhtılaşmasını sağlayarak mideden duodenuma geçiş süresini uzatmaktadır. Eğer süt pıhtılaştırılıp yarı katı hale getirilmezse, mideden hızlı bir şekilde duodenuma geçecektir. Bu da yapısındaki proteinlerin sindirilmemesine neden olacaktır. Pepsinojen gibi inaktif formda sekrete edilen rennin, HCI tarafından aktif rennine dönüştürülür. Rennin enzimi sütün en önemli proteini olan kazeini parakazeine dönüştürür. Parakazein de kalsiyum iyonlarıyla birleşerek kalsiyum parakazeinat halinde çöker. Böylece süt pıhtılaşmış olur. Pıhtılaşan süt sindirim kanalında daha uzun süre kalarak sindirilmesi sağlanır. Eğer rennin enzimi yetersiz olursa süt pıhtılaşmadığı için sindirilmeden dışkıyla atılır. Mukus salgılanması ve mukazal bariyer: Yüzey ve boyun mukus hücrelerinden salgılanan mukus mukozal bariyerin oluşmasına önemli katkı sağlarlar. Mukozal bariyer sayesinde mide sıvısında bulunan HCI, pepsinojen ve diğer zararlı etkenlere karşı organizma korunmuş olur. Ayrıca bu hücrelerden mukusla birlikte salgılanan bikarbonat iyonları da mukozanın hemen yüzeyinde alkali bir katman oluşturarak, asitli içeriğe karşı mide dokusunu korumaktadır. Bunların dışında mide yüzeyini kaplayan hücrelerin birbirlerine sıkı sıkıya bağlı olması hücreler arasından (parasellüler) herhangi bir şeyin (alkol yada bazı ilaçlar hariç) geçişine izin vermezler. Bu da mukozal bariyeri oluşturan faktörlerden biridir. Prostaglandin ve prostasiklinler mukus ve bikarbonat salgılanmasını stimüle ettikleri için mukozal bariyeri koruyucu niteliktedirler. Ancak aspirin ve diğer non-steroid antiinflamatuvar ilaçlar (NSİAD?s) prostaglandin ve prostasiklin sentezini inhibe ettikleri için mukozal bariyere zarar vererek, önce gatrit sonra ülser oluştururlar. 11.2.5. Mide Sekresyonunun Kontrolü Mide salgısı tükürük sekresyonundan farklı olarak hem sinirsel, hem de hormonal yolla kontrol edilir. Bu kontrol mekanizmaları klasik olarak sefalik, gastrik ve intestinal faz olarak değerlendirilmektedir. Aslında fizyolojik olarak iç içe girmişlerdir. Sefalik faz: Yem yenileceğinin tahmin edilmesi, ya da lokmanın ağızda bulunması mide sekresyonunu başlatmaktadır.Görme tatma, koklama, yemek ile ilgili hazırlıkların sesinin duyulması, lokmanın çiğnenmesi yada yutulması sırasında beyne giden impulslar medulladaki dorsal vagal motor merkezde değerlendirilir. Oluşturulan yanıtlar N. vagusun parasempatik efferent lifleriyle mide duvarındaki submukoza pleksusuna iletilmektedir. Bu plexustaki nöronlardan açığa çıkan asetilkolin (Ach) paryetal, peptik ve G hücrelerindeki reseptörlere tutunarak HCI, pepsin ve gastrin salgılanması sağlar. Salgılanan gastrin hormonu kana geçerek paryetal hücrelerden HCI sekresyonunu bir kez daha stimüle eder. Bu mekanizma gasrtin mekanizması olarak bilinmektedir. Gastrik Faz: Besinler mideye ulaştığında iki farklı mekanizmayla mide sekresyonu uyarılır. Birincisi midedeki besinler mukozadaki gerim reseptörlerini mekanik olarak uyarmaktadırlar. İkincisi ise besinlerin bileşiminde bulunan bazı proteinler, aminoasitler, alkol ya da kafein gibi maddeler kimyasal olarak uyarıma neden olmaktadırlar. Ruminantlarda Uçucu Yağ Asitlerinin (UYA) de benzer bir uyarım yaptığı ifade edilmektedir. Her iki uyarım şekli mide duvarındaki intramural sinir sisteminde lokal bir refleksin ve medulladaki dorsal vagal motor merkez ile mide arasında vagovagal refleksin oluşmasına neden olmaktadır. Hem mekanik uyarımlar, hem de kimyasal uyarımlar ( lokal ve vagovagal reflekslere neden olmaktadırlar.) sonucunda sinir uçlarından salgılanan asetilkolin sekretorik hücrelerdeki reseptörlere bağlanarak, G hücrelerden gastrin, paryetal hücrelerden HCI, enterokromaffin benzeri hücrelerden (ECL) histamin ve peptik hücrelerden pepsinojen salgılanmasına neden olur. Bu sırada salgılanan gastrin hem HCI hem de histamin salgılayan hücrelerdeki kendine özgü reseptörlere bağlanarak asit ve histamin salgılatır. Histamin de benzer şekilde asit salgılayan hücrelerdeki H2 reseptörlerine bağlanarak asit salgısını tekrar tekrar arttırırlar. Salgılanan HCI sindirimle ilgili görevlerinden başka pepsinojen salgılayan hücrelere etki ederek pepsinojen salgılanmasını da arttırır. İntestinal Faz: Eğer mideden duodenuma verilen içeriğin protein miktarı fazla ise duodenumdan gastrin (Duodenal gastrin, köpeklerde enterooxyntin) salgılanır. Bu salgı kan yoluyla midedeki paryetal hücrelere giderek HCI salgılanması stimüle edilir. Arıca absorbe olan aminoasitlerin de HCI salgılattığı düşünülmektedir. Mide sekresyonunun inhibisyonu: Mide sekresyonu hem midenin kendisi, hem de duodenum tarafından inhibe edilir. Gastrik sekresyon midenin kendisi ve duodenum tarafından inhibe edilir. Mide pH?ı 3?ün altına indiğinde somatostatin salgılanmaya başlar. Somatostatin ise mide sekresyonunu azaltır. Midedeki sıvının pH?sı 2?nin altına düşerse gastrik sekresyon direk olarak inhibe edilir. Bu inhibisyon sinisel yoldan reflekslerle gerçekleşir. Duodenumda gastrik sekresyonu hem sinirsel mekanizmalarla hem de humoral olarak inhibe eder. Midede olduğu gibi duodenum pH?sı da 2?nin altına düştüğünde mideden asit salgılanmasını refleks yoldan inhibe edilir. Ayrıca duodenum gerildiğinde de aynı etki şekillenir. Duodenumda asitler, protein yıkım ürünleri ya da hiperozmatik sıvı fazla arttığında, salgılanan sekretin, GİP (gastrin inhibe edici peptid), VİP (vazoaktif intestinal peptid) ve somatostatin kan yoluyla midedeki sekretorik hücrelere giderek mide sekresyonu humoral olarak inhibe eder. Bunlardan sekretin ve GİP?in etkisi daha önemlidir. Çünkü sekretin ve GİP hem gastrik sekresyonu hem de motiliteyi inhibe eder. Böylece mideden kimusun duodenuma verilmesi de yavaşlatılmış olur. 11.3. Mikrobiyel Sindirim: At ve domuz midesinin bezden yoksun olan pars özofagika bölümünde mikrobiyel sindirim söz konusudur. Özofagusun mideye girdiği yerde bulunan bu bölümde, hem mide hareketleri daha yavaş olduğu için, hem de tükürükten gelen bikarbonat iyonlarıyla asiditesi azaldığı için, mikroorganizmaların üreyebileceği uygun bir ortam oluşmaktadır. Lactobacillus acidophilus gibi asit ortamda bile rahatça yaşayabilen laktik asit bakterileri buradaki mikrobiyel aktiviteyi oluştururlar. Yemlerle alınan çözünebilir karbonhidratları laktik aside indirgerler. Ayrıca midenin bu bölümünde indirgenmiş karbonhidratları uçucu yağ asitlerine parçalayan mikroorganizmalar da bulunmaktadırlar. Bu son söylenen mikroorganizmalar aside karşı daha dayanıksız olmalarına rağmen mide içeriği ile iyice karışmayan yeni yenilmiş yemler arasında koloni oluşturabilmektedirler. Atlarda midede bulunan laktik asit bakterilerin mide yırtılmasında önemli bir yere sahip olduğuna inanılmaktadır. Mide yırtılması çoğunlukla taylarda sütten kesme döneminde görülmektedir. Taylar bu dönemde strese bağlı olarak yemeyi durdururlar. Ancak bir kaç gün sonra tekrar yem yemeye başlarlar. Tekrar yem yediklerinde fazla miktarda tahıl verilirse, laktik asit bakterileri bu tahılları kısa sürede fermente ederek yüksek düzeyde laktik asit oluştururlar. Oluşan laktik asit normal şartlarda besinlerin mideden çıkışını kontrol eden plorik sifinkteri paraliz (felç) eder. Paralize bağlı olarak midede biriken gaz yırtılmaya neden olmaktadır. 12. İnce Bağırsaklarda Sindirim Mideden sonra yer alan ince bağırsaklar sindirim kanalının önemli bölümlerinden biridir. Mide ile kalın bağırsaklar arasında yer almaktadırlar. Anatomik olarak sırasıyla duodenum, jejunum ve ileum bölümlerinden oluşmaktadır. Sindirim sisteminin aksesuar organları olan pankreas ve karaciğer akıtıcı kanalları aracılığıyla sekrete ettikleri ürünlerini duodenuma akıtırlar. İleumla kalın bağırsağın ilk bölümü olan sekum arasında ileosekal sfinkter vardır. İnce bağırsak mukozası iki farklı yapıya sahiptir. Bunlar intestinal villus olarak isimlendirilen, parmak ya da yaprak benzeri çıkıntılar ve kript olarak bilinen girintilerdir. Ayrıca bu villusların yüzeyinde mikrovilluslar yer almaktadır. Villus ve kriptler sayesinde ince bağırsağın yüzey alanını oldukça artmaktadır. Villus ve kriptlerde çeşitli sekretorik ve absorptif hücreler bulunmaktadır. Villuslarda Enterosit olarak adlandırılan hücreler (epitelial hücreler, kolumnar H.), Goblet Hücreleri ve Enteroendokrin Hücreler ( APUD Cell ) bulunmaktadır. Villusun iç kısmında arter ve venalar ile lakteal olarak isimlendirilen lenf kanalı bulunmaktadır. Kriptlerde Enterositler, Goblet hücreleri, Enteroendokrin hücreler, Paneth hücreleri ve kök hücreler yer almaktadır. Ancak karnivor ve domuzda paneth hücreleri bulunmaz. Kriptlerdeki salgı hücreleri Liberkühn bezi de denilmektedir. Ayrıca kriptaların alt kısmındaki submukoza tabakasında Brunner bezleri yer almaktadır. Yukarda bildirilen hücrelerden başka, özellikle ileumun submukozasında çok sayıda lenfoid doku da bulunmaktadır. Bu lenfoid yapılar Payer Plakları ismini almaktadır. 12.1. İnce Bağırsaklardaki Sekretorik Olaylar İnce bağırsak sekresyonu üç kaynaktan köken almaktadır. Bunlar pankreas sıvısı, safra salgısı ve intestinal mukozadaki hücre ya da bezlerin sekresyonudur. 12.1.1. İntestinal Hücrelerin Sekresyonu Enterositler (Epitel Hücreler): Villus ve kript yüzeyini tamamen kaplayan absorptif hücrelerdir. Diakkaridazlar (laktaz, sukraz, maltaz,ve izomaltaz) ya da dipeptidazlar olarak bilinen mukozal enzimler ile enterokinaz denilen pankreastan gelen tripsinojeni aktive eden bir enzimi salgılarlar. Ayrıca sindirim sonucu oluşan aminoasit, monosakkarit, monogliserid ve yağ asitlerinin emilimini sağlamaktadırlar. Goblet Hücreleri: Duodenumda az sayıda olmasına rağmen
Veteriner Klinikleri
Pet Hayvanlarına Kanun Gereği Mikroçip Takılacak
Köpeğin Sahibinden 10 Ricası
Ev Hayvanlarının Korunmasına Dair Avrupa Sözleşmesi
Hayvan Hakları Evrensel Beyannamesi
Hayvan Hakları Koruma Kanunu

Kampanya ve Duyurulardan Haberdar Olmak İçin Haber Listemize Katılın...
Yandex.Metrica